Опыление

Шаг второй. Изучение исходного материала

Следующим важным шагом будет изучение исходного материала: внутривидовой и видовой потенциал, как искусственный (сорта, гибриды, мутанты и т. д.), так и естественный (разновидности, расы, формы).

Изменчивость живых существ является основой органической эволюции. Изменчивость делится на качественную и количественную. Качественные признаки обычно имеют дискретное значение (опушенный/голый, гладкий/морщинистый), чаще всего контролируются одним или немногими генами и наследуются в соответствии с законами Г. Менделя. Количественные признаки являются суммарным результатом действия многих генов, поддаются подсчетам и измерениям и обладают непрерывной изменчивостью. Проявление количественных признаков сильно зависит от условий среды.

Внутривидовая изменчивость подразумевает, что растения, принадлежащие к одному виду, можно делить на несколько типов категорий. По В. Н. Сукачеву это:

• экотипы (климатипы, эдафотипы, ценотипы) — результат групповой изменчивости;
• лузусы — формы, отличающиеся каким-то признаком, но не обладающие особым ареалом и не принадлежащие к определенным экотипам, а могущие встречаться в разных ареалах и условиях среды;
• аберрации — редкие резко уклоняющиеся формы;
• экады, модификации — ненаследственные формы.

Большое значение имеет закон гомологических рядов, сформулированный Н. И. Вавиловым. Разнообразие форм одного вида или рода можно прогнозировать и у родственных ему видов и родов.

Изучение изменчивости исходных популяций позволяет выбрать наиболее эффективный метод селекции.

При наблюдении за изменчивостью растений важно разграничить влияние среды и наследственности на формирование конкретного фенотипа. Гетерогенность популяций наиболее значительна в области оптимума вида и ниже в экстремальных условиях, однако в экстремальных условиях бывает повышена частота отдельных форм. В  изменении отдельных групп признаков могут наблюдаться корреляции

Чем лучше будет изучена внутривидовая изменчивость, её механизмы и особенности в каждом конкретном случае, тем более удачная программа селекции может быть составлена.

Шаг первый. Модель сорта

При всем различии целей, все сорта лесных древесных должны иметь следующие признаки:

• высокую продуктивность по селектируемому признаку в условиях данного региона;
• высокую  экологическую стабильность для возможно более широкой амплитуды экологических условий;
• высокую зимостойкость, а также устойчивость к почвенной и атмосферной засухе;
• повышенную устойчивость к ветру, снеговалу и снеголому;
• устойчивость к болезням (корневой и стволовой гнили, ржавчине, фузариозу, раковым заболеваниям и т. д.), а также к энтомовредителям.

Для конкретных целей список должен быть дополнен специфическими требованиями. Все эти требования и являются каркасом для модели «идеального сорта».

Литература[править | править код]

• Пономарёв А. Н., Демьянова Е. И., Грушвицкий И. В. Опыление // Жизнь растений. В 6-ти т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1980. — Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения. — С. 55—78. — 430 с. — 300 000 экз.
• Суриков И. М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений. — М.: ВАСХНИЛ, Агропромиздат, 1991. — 220 с.
• Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М.: Дрофа, 2007. — С. 35, 52, 89, 137, 162. — 268,  с. — (Биологические науки: Словари терминов). — 3000 экз. — ISBN 978-5-358-01214-1.
• Современный словарь иностранных слов: Ок. 20000 слов. — 4-е изд., стер. — М.: Русский язык, 2001. — С. 139, 150, 209, 323, 496, 497. — 742 с. — Доп. тираж 10 000 экз. — ISBN 5-200-02989-9.
• Демьянова Е. И. Антэкология: учеб. пособие по спецкурсу / Перм.гос. ун-т. — Пермь, 2010. — 116 с.: ил. — ISBN 978-57944-1581-0

Типы соцветий

Соцветия делят на простые и сложные. Простые соцветия имеют неразветвленную ось, в пазухах прицветников которой расположены одиночные цветки. По краям цветоложа размещаются листочки обвертки.

Простые соцветия

Простые соцветия

К простым соцветиям относятся:

колос – на удлиненной оси находятся цветки, которые не имеют цветоножек (подорожник, осока и т. п.);

кисть – отдельные цветки на цветоножках одинаковой длины сидят поочередно, на удлиненной главной оси (черемуха, люпин, капуста, ландыш и т. п.);

щиток – это кисть, у которой верхние цветоножки короче нижних, при этом все цветки находятся почти на одном уровне (яблоня, груша);

сережки – соцветие, подобное колосу, после отцветания опадает все соцветие вместе с осью (грецкий орех, смородина и т. п.);

головка – соцветие, которое имеет очень короткую и утолщенную главную ось, на которой расположены сплошь скученные цветки почти без цветоножек (клевер и др.);

зонтик – имеет короткую главную ось с цветоножками, которые выходят почти из одного места и имеют одинаковую длину (лук, первоцвет и т. п.);

корзинка – сидячие цветки размещены на расширенной блюдцевидной оси, снизу эта ось покрыта многочисленными сидячими зелеными листками (подсолнух, одуванчик, василек и т. п.);

початок – похожее соцветие на колос, но имеет утолщенную главную ось (женское соцветие кукурузы и т. п.) и др.

Сложные соцветия

Сложные соцветия

За счет ветвление главной оси из нескольких простых соцветий формируются сложные соцветия. Чаще всего встречаются такие сложные соцветия:

сложный зонтик – боковые оси заканчиваются простыми зонтиками, основания которых окружены прицветковыми листочками (морковь, укроп, борщевик, сельдерей и т. п.);

сложный колос – от главной оси ответвляются простые колоски (пшеница, рожь, пырей и др.);

метелка имеет длинную ветвящуюся главную ось, на боковых ответвлениях – простые кисти (сирень, виноград и т. п.) или колоски (овес, мужские соцветия кукурузы, просо, рис);

сложный щиток состоит из простых корзинок (тысячелистник, пижма) или щитков (рябина).

Количество цветков в соцветиях колеблется от нескольких до десятков тысяч. Считается, что от соцветия кисти образуются все остальные.

Какие растения самоопыляются?

Большинство растений используют перекрестное опыление. Те, кто использует насекомых в качестве опылителей, обычно имеют ярко окрашенные цветы и приятный запах. Те, которые опыляются ветром, имеют длинные тычинки и пестики с маленькими лепестками или без них.

Растения, использующие самоопыление, такие как арахис, обычно имеют более мелкие цветки. Некоторые растения, которые перекрестно опыляются, также способны к самоопылению, если перекрестное опыление оказалось неудачным. К ним относятся горох, орхидеи и подсолнухи.

Примеры

Примеры растений, использующих насекомых для перекрестного опыления, включают яблоки, сливы, груши, малину, ежевику, черную смородину, клубнику, фасоль, тыкву, нарциссы, тюльпаны, вереск, лаванду и большинство цветущих растений.

Примеры растений, использующих ветер для перекрестного опыления, включают травы, серёжки, одуванчики, клены и козью бороду.

Примеры самоопыляющихся растений включают пшеницу, ячмень, овес, рис, помидоры, картофель, абрикосы и персики. Многие растения, способные к самоопылению, также могут подвергаться перекрестному опылению.

Как организовать опыление своими руками

Зимой и ранней весной резко снижена возможность естественного переноса пыльцы. Для разных культур идеальные условия проведения искусственного опыления не одинаковы. Самые популярные тепличные растения, нуждающиеся в проведении этой процедуры: томаты, огурцы, клубника.

Основные искусственные методы

Всего существует четыре основных способа, с помощью которых огородник может самостоятельно осуществить процесс опыления:

Ручной перенос пыльцы – простой, не требует никаких дополнительных инструментов, часто применяется для однодомных и двудомных растений. Для этого срывают мужской цветок с пыльником, убирают лепестки и дотрагиваются до пестиков женских цветков.
Встряхивание – отличный вариант для самоопыляющихся культур

При этом растение слегка покачивают, осторожно поддерживая за стебель.
Перенос пыльцы кистью или зубной щеткой – самый легко осуществимый, но в то же время надежный способ. Инструментом аккуратно проводят по пыльникам мужских цветков и приносят собранную пыльцу на женские пестики.
Использование препаратов-стимуляторов плодообразования – рабочий раствор содержит компоненты, питающие растительные ткани и запускающие процесс развития плода даже у неопыленных завязей.

Опыленные цветки помечают для экономии времени в дальнейшем, также указывают название сорта и дату опыления.

Получение здоровых завязей томатов

Посредством искусственного опыления огородник помогает помидорам завязать побольше крепких здоровых плодов. Прежде чем приступить к непосредственно самой процедуре, необходимо убедится в соответствии температурно-влажностного режима оптимальным условиям для опыления.

Температура не должна быть ниже +12-15 °С и более +32-35°С, а уровень влажности поддерживается в необходимых пределах 50-70%. В противном случае цветки могут опасть, пыльники –деформироваться, а пыльца не сможет свободно разлетаться. Если параметры микроклимата оптимальны, можно начинать опыление при помощи встряхивания, создания вибрации или кисти.

Особенности механического опыления огурцов

Огурцы не так требовательны к внешним условиям, их пыльца не боится ни сильного зноя, ни значительной влажности. Единственная сложность – научиться различать женские и мужские соцветия. Так, женские растут поодиночке и имеют небольшое утолщение в основании, а мужские располагаются небольшими группами.

Выполняют операцию ежедневно ранним утром на следующий день после распускания цветков. Самые действенные для огурцов способы – это ручной перенос и использование кистей. Цветки достаточно небольшие, поэтому наиболее удобны обычные художественные кисти.

Получение ранней клубники

Для того чтобы вырастить клубничку ранней весной, также придется потратить усилия на перенос пыльцы. Для больших теплиц выгодней закупить улей с пчелиной или шмелиной семьей в расчете 1 штука на 0,2 га, которые на период цветения ставят прямо в помещение. Для максимальной завязываемости используют оба вида насекомых, а клубнику закупают на 80% с женскими цветками и на 20% с мужскими.

Резюме — Самоопыление против перекрестного опыления

Опыление — это процесс осаждения пыльцы на рыльце цветка. Существует два основных типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление. Самоопыление — это осаждение пыльцы цветка на рыльце того же цветка, тогда как перекрестное опыление — это осаждение пыльцы цветка на рыльце другого цветка того же растения или другого растения того же вида. Соответственно, при самоопылении участвует одно растение, а в перекрестном опылении участвуют два разных растения одного и того же вида. Таким образом, это ключевое различие между самоопылением и перекрестным опылением. Следовательно, самоопыление снижает генетическое разнообразие растений, а перекрестное опыление увеличивает генетическое разнообразие. Кроме того, самоопыление не имеет эволюционного значения, в то время как перекрестное опыление является важным эволюционным процессом. Таким образом, это резюмирует разницу между самоопылением и перекрестным опылением.

Основные преимущества

Стоит разобраться в том, почему перекрестное опыление распространено настолько сильно.

Как отмечено выше, количество пустоцветов практически полностью отсутствует у растений, использующих самоопыление. Но при этом именно перекрестное опыление оказалось более жизнеспособным – это доказывает обилие таких растений.

На самом деле, здесь все просто. При самоопылении (как и при гейтоногамии) растение размножается само по себе. Используется только тот генетический материал, которым оно располагает и, как оказалось, это проигрышная стратегия.

Ведь при ксеногамии растения, которые вырастают из семян, полученных путем скрещивания двух растений, получают преимущества и особенности обоих родителей. То есть, если одно дерево выросло на засушливой почве и сумело приспособиться к ней, а другое, напротив, росло на болоте и выжило, то новое деревце, ставшее их потомством, одинаково легко приспособится как к недостатку влаги, так и к ее избытку. Следовательно, вероятность того, что оно погибнет в неблагоприятных условиях, резко снижается.

Именно благодаря этому растения с перекрестным опылением стали доминировать во всем мире, уверенно потеснив конкурентов, которые появились на Земле на миллионы лет раньше.

Литература

• Пономарёв А. Н., Демьянова Е. И., Грушвицкий И. В. Опыление // Жизнь растений. В 6-ти т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1980. — Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения. — С. 55—78. — 430 с. — 300 000 экз.
• Суриков И. М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений. — М.: ВАСХНИЛ, Агропромиздат, 1991. — 220 с.
• Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М.: Дрофа, 2007. — С. 35, 52, 89, 137, 162. — 268,  с. — (Биологические науки: Словари терминов). — 3000 экз. — ISBN 978-5-358-01214-1.
• Современный словарь иностранных слов: Ок. 20000 слов. — 4-е изд., стер. — М.: Русский язык, 2001. — С. 139, 150, 209, 323, 496, 497. — 742 с. — Доп. тираж 10 000 экз. — ISBN 5-200-02989-9.
• Демьянова Е. И. Антэкология: учеб. пособие по спецкурсу / Перм.гос. ун-т. — Пермь, 2010. — 116 с.: ил. — ISBN 978-57944-1581-0

Опыление

Типы и способы опыления (А. Н. Пономарев, Е. И. Демьянова)

Опыление — необходимое условие для процесса оплодотворения, протекающего в цветке. Пыльца из пыльников так или иначе переносится на рыльце цветка. Различают два типа опыления — самоопыление и перекрестное опыление (ксеногамия) и несколько способов опыления. Если пыльца переносится в пределах данного цветка или данной особи, то в этом случае происходит самоопыление. Различают разные формы самоопыления: автогамию, когда рыльце опыляется пыльцой того же цветка, гейтоногамию (соседственное опыление), когда рыльце опыляется пыльцой других цветков той же особи, и, наконец, клейстогамию, когда самоопыление происходит в закрытых, нераспускающихся цветках. Эти разные формы самоопыления в генетическом отношении вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то в этом случае происходит перекрестное опыление. Перекрестное опыление — основной тип опыления цветковых растений. Он свойствен подавляющему большинству их.

В цветках весьма обычны специальные устройства морфологического и физиологического характера, предотвращающие или по крайней мере ограничивающие самоопыление. Таковы двудомность, дихогамия, самонесовместимость, гетеростилия и др. Однако в них имеются также приспособления к самоопылению, способствующие последнему в том случае, когда перекрестное опыление по каким-либо причинам не произойдет. Иначе говоря, цветок допускает возможность не только перекрестного опыления^ но и самоопыления.

Перекрестное опыление осуществляется следующими способами: с помощью насекомых (энтомофилия), птиц (орнитофилия), летучих мышей (хироптерофилия) или агентов неживой природы — ветра (анемофилия) и воды (гидрофилия). В соответствии с этим можно говорить о биотическом и абиотическом опылении.

Перекрестное опыление обусловливает обмен генами и интеграцию мутаций, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяции, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для деятельности естественного отбора.

Самоопыление, особенно постоянное, рассматривается как вторичное явление, вызванное крайними условиями среды, неблагоприятными для перекрестного опыления. Оно выполняет тогда страхующую функцию. Постоянное самоопыление трактуется как тупик эволюционного развития. В этом случае происходит расщепление вида на серию чистых линий и затухание процессов микроэволюции. В этой правильной, но односторонней точке зрения на эволюционное значение самоопыления нашла отражение идея Дарвина, что «природа питает отвращение к постоянному самооплодотворению». Этот афоризм, как указывал сам Ч. Дарвин (1876), будет ошибочным, если исключить из него слово «постоянному». Указав на вредное действие постоянного самоопыления, Дарвин отнюдь не отрицал его значения вообще. В «Автобиографии» (1887) он писал: «Мне следовало решительнее, чем я это сделал, настаивать на существовании многочисленных приспособлений к самоопылению».

Отрицательное значение для эволюции постоянного самоопыления не вызывает сомнений. Однако из работ Дарвина отнюдь не вытекает, что самоопыление всегда имеет отрицательные последствия. По современным представлениям, для прогрессивной эволюции необходимо как свободное скрещивание, так и некоторое ограничение его. Перекрестное опыление повышает уровень гетерозиготности в популяции, а самоопыление, наоборот, вызывает гомозиготизацию ее. Самоопыление влечет за собой в сущности изоляцию новых форм, т. е. обособляет и фиксирует в чистых линиях благоприятные результаты предшествующего перекрестного опыления. В этом и заключается положительное значение для эволюции сочетания в ряду поколений самоопыления и перекрестного опыления.

Обоеполость и энтомофильность цветка представляют первичное явление. В цветках первых покрытосеменных наряду с весьма примитивной энтомофилией, вероятно, осуществлялось также самоопыление. Обоеполость цветка способствовала самоопылению, поскольку приспособления к ограничению его еще не были развиты.

Разделение полов в цветке ограничивает или вполне исключает самоопыление. Оно привело к образованию разных половых типов цветковых растений.

Осуществление перекрёстного опыления

Перекрёстное опыление может осуществляться как биотически (с помощью живых организмов), так и абиотически (посредством воздушных или водных потоков).

Для большинства способов опыления имеются специальные термины, второй частью которых является -фили́я (от др.-греч. φιλία «любовь», «дружба»):

• зоофилия (от др.-греч. ζῷον «животное») — опыление с помощью животных;
  • энтомофилия (от др.-греч. ἔντομον «насекомое») — с помощью насекомых (это наиболее распространённый способ зоофилии);
    • кантарофилия (от др.-греч. κάνθαρος «жук») — с помощью жуков (этот способ опыления характерен для реликтовых растений);
    • мирмекофилия (от др.-греч. μύρμηξ (myrmeks) «муравей») — с помощью муравьёв;
  • орнитофилия (от др.-греч. ὄρνις «птица») — с помощью птиц (к примеру, опыление многих растений из тропической Америки осуществляют колибри);
  • малакофилия (от др.-греч. μαλάκιον «моллюск») — с помощью моллюсков; сейчас все случаи участия моллюсков (улиток) в опылении представляются сомнительными;
  • маммалофилия (от лат. mammalis «грудной») — с помощью млекопитающих; имеется предположение, что опыление растений с помощью нелетающих млекопитающих было широко распространено в третичный период

    хироптерофилия (от лат. Chiropera «рукокрылые» — от др.-греч. χείρ — «рука» и πτερόν «крыло») — с помощью летучих мышей; хироптрофильные растения распространены в большей степени в тропиках Азии и Америки, в меньшей степени в Африке;

    и сейчас сохранилось лишь как реликтовое;

• анемофилия (от др.-греч. ἄνεμος «ветер») — опыление с помощью ветра;
• гидрофилия (от др.-греч. ὕδωρ «вода») — опыление с помощью воды (например, у растений из родов Роголистник, Наяда);

Зоофилия среди цветковых растений распространена гораздо шире, чем анемофилия и гидрофилия: в Европе зоофильные растения составляют 70—80 %, анемофильные — около 20 %, гидрофильные — менее 1 % от общего числа видов.

Образование семян

После оплодотворения внутри зародышевого мешка начинается быстрое митотическое деление триплоидного вторичного ядра, не имеющего периода покоя. Образуется большое количество ядер, затем между ними возникают, перегородки.

Эти вновь образовавшиеся клетки продолжают деление, заполняя всю полость зародышевого мешка питательной тканью — эндоспермом, который у одних растений полностью расходуется во время развития зародыша (бобовые, тыквенные), а у других — сохраняется в зрелых семенах (злаки). Одновременно происходит разрастание зародышевого мешка и семяпочки.

Формирование зародыша начинается с деления зиготы. После периода покоя зигота делится митотически на две клетки. Верхняя клетка, прилегающая к пыльцевходу, образует подвесок, отодвигающий нижнюю клетку в глубь эндосперма. Подвесок у одних видов растений остается одноклеточным, у других — делится поперечными перегородками и становится многоклеточным. Нижняя клетка разрастается в предзародыш семени сферической формы. Предзародыш делится на 4 клетки двумя перпендикулярными перегородками, затем каждая из этих клеток делится еще на две.

Сначала клетки более или менее однородны. По мере дальнейшего деления происходит дифференцировка клеток на зачаточный корешок, зачаточный стебель, зачаточные листочки (семядоли) и зачаточную почечку, окруженную семядолями. К этому времени семяпочка превращается в семя, ее покровы и остатки эндосперма образуют кожицу семени.

Таким образом, из оплодотворенной диплоидной яйцеклетки формируется зародыш семени, а из вторичной триплоидной клетки — питательная ткань — эндосперм, покровы семязачатка превращаются в покровы семени, а стенка завязи, разрастаясь, образует околоплодник.

Механизмы стимулирования перекрестного опыления

Карл Фрич все еще полагал, что в животном мире не существует самооплодотворения . Ему было известно самоопыление растений, и он обладает морфологическими характеристиками и особенностями во временной последовательности, описанной Blühvorgangs, которые снижают вероятность самоопыления и способствуют перекрестному опылению. В учебнике ботаники из Страсбургер и других учебниках эти механизмы описаны подробно. Наиболее распространены:

Формирование однополых цветков

Ветровые опылители Einhäusigkeit или двудомные . Пространственно разделенные однополые цветки ( диклина ) также поддерживают перекрестное опыление. У моноэа на одном экземпляре растения присутствуют женские и мужские цветки. В раздельнополых цветках встречаются мужские и женские особи. Следовательно, у одиночной особи есть только мужские или женские цветки. К этой группе растений относятся облепиха , ива обыкновенная или капуста обыкновенная . Поскольку мужские и женские цветки распределены между разными особями, самоопыление невозможно.

Герогамия

Магнолия с пространственно разделенными гинецеем и андроцеем

Если тычинки и рыльца внутри цветка несколько более пространственно разделены морфологическими особенностями, это называется геркогамией . Примером этого является радужная оболочка глаза . У многих из этих цветов клеймо поднимается гинофором таким образом, что несколько снижается вероятность того, что на рыльце попадут пыльцевые зерна с собственного цветка.

Другой стилус

У некоторых видов растений есть особи, у которых стили длинные, а пыльники глубоко посажены, и особи, у которых стили короткие, а пыльники высоко посажены. Итак, есть два разных типа цветов. Это называется разным стилусом или гетеростилией . У других видов с двумя тычинковыми кругами бывает даже три разных типа цветов, в зависимости от того, находится ли стиль на нижнем, среднем или верхнем уровне ( тристилы ).

Оплодотворение происходит только тогда, когда пыльца переходит с одного уровня на клеймо на том же уровне. Например, пыльца с коротких тычинок также должна попасть на рыльце короткого стилуса. Но этого не может произойти в цветке.

Примерами являются примула с двумя уровнями или семейство вербейников пурпурных и семейства щавелевых, в которых встречается тристилий.

Пре-мужественность

Есть также растения, препятствующие самоопылению с временным отрывом. Когда Vormännlichkeit ( Proterandrie ) пустые пыльники собирают пыльцу до того, как рыльце того же цветка готово к зачатию. Это происходит, например, с композитами , шалфеем , колокольчиком и кукурузой .

Женственность

В случае пре-женственности ( протерогинии ) рубец готов к зачатию за некоторое время до опорожнения пыльников. В это время рыльце может опыляться только пыльцой других цветов, что увеличивает вероятность перекрестного опыления. Женственность проявляется, например, в подорожнике .

Несовместимость

Перекрестному опылению также способствует физиологически обусловленная несовместимость стигмы и пыльцы или ткани стиля и пыльцы одного и того же человека: самонесовместимость растений .